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  La Evolución Filogenética del Pie del Caballo.

Dr. Elbio C. Pereyra

Departamento de Equinos

Facultad de Veterinaria

Universidad de la República

Montevideo - Uruguay

1.1. Estudio filogenético del pie equino.

El universo no ha sido siempre como lo conocemos actualmente. Los infinitos paisajes del mundo con las diferentes formas de vida que hoy podemos observar, son el resultado de un largo y prodigioso proceso de cambios, que comenzó con el nacimiento mismo de la vida y posibilitó por ejemplo, que un pequeño animal, con la alzada y apariencia de un zorro, se transformara en el imponente y magnifico caballo de nuestros días.

Al proceso que realizó estos milagros la ciencia le ha llamado evolución

El hombre necesitó muchos miles de años para tomar conciencia de los cambios. Se atribuye a Anaximandro (Siglo VI a.C.) el descubrimiento de la existencia de la evolución biológica. Empédocles (Siglo V a.C.) y Aristóteles (Siglo IV a.C.) hicieron los primeros progresos importantes en la comprensión de la historia de la vida. Luego, por un periodo de quince siglos de oscuridad teológica, en el cual dominó la hipótesis creacionista "por adversión al fuego del infierno y respeto a la Iglesia" (Descartes 1596 - 1650) y por miedo a las represiones psicológicas, físicas y sociales, se evitó el libre examen del tema.

En el siglo XVI, nuevamente comienza a iluminarse el asunto. Finalmente el hombre comprende que el único camino para alcanzar un conocimiento eficiente de si mismo y planificar con claridad su futuro, estaba en el estudio de su pasado biológico. Comprende que el presente es solo importante para quien le toca vivir en él, pero no es mas que un punto elegido al azar en el largo devenir de las edades. La vida en el universo no es individual; es una sola, general y continua, en el espacio y el tiempo.

Comienza entonces, en el siglo XVI, el estudio de la biología evolutiva y esa, tal vez sea una de las tareas prácticas más importantes encarada por la mente humana. Juan Bautista Lamarck (1744 - 1829) con su teoría transformista, abrió camino a nuevas investigaciones. Jorge Cuvier (1769 - 1832) crea la Anatomía comparada y la Paleontología. Carlos Darwin (1809 - 1882) da origen a la doctrina de la selección natural o "Darwinismo". La secuencia de nombres continua y dentro del marco de esos estudios, han surgido gran cantidad de teorías filosóficas y científicas, que explican la evolución de la vida.-

Sin tomar posición hacia ninguna de ellas observamos que coincidentemente, las diferentes corrientes han tomado un ejemplo en común: la evolución del caballo.  Específicamente dentro de esa línea han dedicado especial atención al estudio de los cambios ocurridos en los dientes y en los pies.-

Tomaremos la parte de esos estudios que nos interesan y veremos las sucesivas modificaciones del pie equino, así como las posibles causas de sus cambios durante la evolución.-

En general se acepta que el terreno, clima, alimento y todo el resto del medio ambiente, inciden de manera importante en la morfología animal.-

Específicamente en la evolución de los équidos, se piensa que probablemente un rasgo fundamental haya sido el aumento progresivo de tamaño corporal. Un animal grande y fuerte, es capaz de escaparse más fácilmente de sus enemigos, y de superar las situaciones adversas. Tiene, en consecuencia, mayores posibilidades de sobrevivir y reproducirse.-

Si bien el tamaño fue un rasgo dominante, y uno de los principales factores selectivos en la evolución de los caballos, otras varias modificaciones pueden ser explicadas en relación con los cambios de volumen. Por ejemplo, un animal cuya corpulencia aumenta, debe comer más. En consecuencia, deber  tener dientes mas gruesos y más altos, dado que ellos serán usados con mayor frecuencia y durante mas tiempo. La parte facial de su cráneo, ha de desarrollarse para alojar hileras de dientes mas largas y más macizas.-

También este animal, adaptándose al medio ambiente, ha de aumentar su fuerza y velocidad, cualidades que le permitirán desplazarse más rápido para cubrir mayor distancia en menos tiempo, en busca de hierba para pastar y también como forma de escapar con mayor facilidad de los depredadores que encuentre en su camino. Una disposición básicamente lineal de los huesos de los miembros con una fuerte extremidad monodáctila, constituiría ciertamente una ventaja para el mejor aprovechamiento de la potencia muscular, cosa que no ocurre con una arquitectura en abanico de dichos huesos, como la de los polidáctilos. Todas esas modificaciones ocurrieron en la evolución de los équidos.

 

Fig. 1.1. Modificaciones en el cráneo, dientes y huesos de la extremidad distal de los miembros, ocurridas a lo largo de la evolución en los équidos.-

Comencemos por el principio de esta evolución, y como tal vamos a considerar la aparición de la familia Equidae, en la faz terrestre. El origen de esta familia tal vez se remonte a setenta y cinco millones de años atrás, a principios del periodo Terciario. En la primera época de dicho periodo, el Paleoceno, vivió un animal llamado Phennacodus Primaevus.- (Fig. 1.2.)

Era un animal pequeño, alargado de 25 a 50 cms. de alzada, con dientes pequeños, puntiagudos y caninos algo más grandes que hacen pensar en una dieta omnívora. Sus miembros cortos terminaban en cinco dedos, provistos cada uno de una pequeña pezuña. 

 

Fig. 1.2. El origen de la familia Equidae, posiblemente sea el Phennacodus Primaevus, pequeño animal que vivió en el periodo Paleoceno, de la Era Terciaria.

En la segunda época del período terciario; el Eoceno, cincuenta y ocho millones de años antes de nuestro tiempo, vivió el Hiracotherium también conocido como eohippus o caballo del Eoceno.-

Este animal es ubicado por los paleontólogos, en el orden de los ungulados, como el primer integrante de la familia Equidae.-

Existe una interrupción en los hallazgos fósiles entre Phenacodus y el Eohippus, dado que no se han encontrado aún, formas intermedias. Por esa razón, muchos investigadores atribuyen al Eohippus, el rol de fundador de la familia Equidae. Lo cierto es que este animal era mucho mas parecido a un Phenacodus, que a un caballo actual. (Figs. 1.3. y 1.6. ).  

B

 Fig.  1.3.. Hiracoterium o Eohippus. Aspecto exterior. Las diferentes reconstrucciones que presentamos, han sido realizadas por varios dibujantes especializados a partir de los esqueletos encontrados. Constituyen criterios subjetivos de la investigación analítica de los autores, pero evidentemente el Eohippus se asemejaba bastante en su aspecto a las ilustraciones.

B) Reconstrucción ofrecida por El  Gran Libro del Caballo.

Medía de 25 a 40 cms. de alzada. Su cabeza era muy similar a la de Phenacodus, pero presentaba algunas modificaciones, fundamentalmente dentarias y oculares. Los molares tenían crestas que le servían para triturar los alimentos y los incisivos estaban modificados para morder y arrancar hojas y brotes de la exuberante vegetación que crecía en el terreno húmedo y cálido de su hábitat. Poseía una disposición de ojos que le permitía una visión posterior sin mover la cabeza.  

Sus patas delanteras terminaban en cuatro dedos funcionales, uno de ellos ostensiblemente mayor que los demás, con un quinto dedo atrofiado en la parte medial de la mano. Las patas traseras poseían tres dedos funcionales acentuándose aún mas la diferencia en tamaño del dedo central con los laterales. También tenía un cuarto dedo atrofiado en la cara medial del pie. Todos los dedos funcionales presentaban su falange distal recubierta por una pequeña pezuña.

En conclusión, si realmente como sostienen algunos autores, el Eohippus desciende del Phenacodus, en este pasaje los antecesores del caballo pierden, por primera vez, un dedo funcional de sus miembros anteriores y posteriores.

 

 

Fig.  1.4. Comparación de cráneo, dientes y extremidades de los miembros, entre el Phenacodus y el Ehohippus 

Si bien no se ha podido precisar el origen de esta especie, si se ha conseguido reconstruir la línea continua de evolución que trazaron sus sucesores en el correr de los Periodos geológicos.

Fig.  1.5. Representación esquemática de la evolución seguida por la familia equidae, a partir del primer équido reconocido por la casi totalidad de investigadores: el Eohippus. (Según G.G. Simpson)

Evoluciona entonces el Eohippus, y se ha seguido la sucesión de registros fósiles, sin interrupción hasta nuestros días. Esto no quiere decir que haya seguido una línea recta de géneros y especies que culminaron con el Equus caballus, sino que conforman una tortuosa sucesión de especies, que habitaron América, Europa, Asia y África y que finalmente culminaron en los tres grupos de especies, que conforman el actual género Equus.

Acorde a esa sucesión de registros fósiles, el tema primario que nos ocupa, es decir el pie del caballo, tampoco evolucionó rápida y regularmente, sino que lo hizo en el transcurso de casi sesenta y cinco millones de años, pasando de cuatro a tres dedos y posteriormente de tres a uno, siendo acompañadas estas modificaciones con lentos cambios dentarios y morfológicos en general. Veamos entonces, paso a paso estos cambios en la línea filogenética de la evolución del pie equino, partiendo del fundador de la familia Equidae, el Eohippus.-                                 

 

 

Durante el transcurso de los veinte millones de años del Eoceno, el Eohippus evoluciona lentamente, produciendo tanto en América como en Europa y Asia, varios géneros entre los que debemos mencionar el Orohippus, el Epihippus y el Mesohippus, éste último habitante sólo de América.

Como decíamos anteriormente, las variaciones climáticas y geológicas, que ocurrieron en la tierra durante el Período Terciario, implicaron una evolución gradual de la familia Equidae, obligándola a adaptarse al cambio del medio ambiente. La jungla tórrida y húmeda, poblada de cipreses y secoyas, palmeras y helechos, con el descenso de la temperatura, cedió su lugar a extensas estepas herbáceas. Pero en las praderas de gramíneas, los animales son vistos a mayor distancia que en los bosques. Consecuentemente la selección natural favoreció y aceleró la evolución de los animales más fuertes, veloces e inteligentes, pues tenían mayores posibilidades al pacer, de defenderse o escapar de sus enemigos.-

De esta manera entonces, el caballo del Eoceno, comienza a modificar su estructura. El primer paso es el Orohippus ( Fig. 1.7.). Este animal, con una alzada que oscilaba en los 40 centímetros, si bien morfológicamente era muy semejante a su antecesor, presentaba algunas modificaciones en su estructura dentaria y podal. Tenía cuatro dedos sin vestigios del sobrehueso, que representaba el quinto dedo atrofiado.

fig. 1.7. Orohippus (Del griego: oros = montaña) Género sucesor del Eohippus durante el Eoceno.

El Orohippus evoluciona al Epihippus, quien hacia fines de la segunda época del Período Terciario, da origen al género Mesohippus. Este animal debido a sus características morfológicas, se difundió en gran número, llegando a ser, según lo indican los registros fósiles, muy numerosos en América, al principio del Oligoceno, o tercera Época del Período Terciario.-

En cambio, no se han encontrado fósiles de éstos géneros en  Europa y Asia, lo que indica que se extinguieron los géneros existentes y el Mesohippus sería un equideo exclusivamente americano. Su alzada era de unos 50 a 60 centímetros. Sus patas eran largas y delgadas, características que le otorgaban velocidad y agilidad. (Fig. 1.8) Poseía tres dedos en cada extremidad, con apoyo pleno de los tres y el dedo medio notablemente más grande que los demás.-

En el pie anterior, tenía vestigios de un cuarto dedo atrofiado.- Otra característica sobresaliente en el Mesohippus, fue el aumento de tamaño de sus hemisferios cerebrales; es decir que en ese momento de la evolución la familia Equidae había perdido otro dedo, pero había ganado en talla, agilidad, velocidad e inteligencia.

Contemporáneo al Mesohippus, en la transición entre la tercera Época (Oligoceno) y la cuarta (Mioceno) del Período Terciario, vivió el Miohippus (Fig. 1. 9). Era un animal tridáctilo y ramoneador, de unos 70 a 75 centímetros de alzada. Se piensa que su hábitat natural, era la periferia de los grandes bosques y los montes bajos de las praderas. No se han encontrado fósiles de Miohippus en Eurasia, por lo que se deduce que vivió solo en América. Varios investigadores consideran éste género, antecesor directo del Anchiterium, quien si ha dejado un extenso registro fósil en Europa.

Fig.  1.8. Mesohippus (Del griego: meso = intermedio) Las modificaciones morfológicas del pie de este animal, indican el comienzo de su adaptación a las praderas, aunque aun la conformación de los dientes de este género, indican que era ramoneador.-

 

Fig.  1.9. Miohippus.- (Pequeño caballo del Mioceno) Poseedor de una morfología podal similar al Mesohippus y dientes de corona baja aún, adaptados para el ramoneo.

En los dieciséis millones de años siguientes, correspondientes al Mioceno, el Mesohippus y el Miohippus se ramificaron en varios géneros nuevos, entre los que se destacan el Parahippus (Fig. 1. 10.), el Anchiterium, el Hipohippus y el Merychippus. Dentro de estos nuevos géneros, se establecieron diferencias que son perfectamente conocidas a través del registro fósil.

Mientras que el Anchiterium y el Hipohippus, nuevamente emigran por el norte, extendiéndose por Eurasia y África, el Merychippus permaneció en América. Tanto el Anchiterium como el Hipohippus, conservaron tres dedos en cada pie y su dentadura de corona baja indica que aún ramoneaban follaje. En cambio el Merychippus adquirió nuevos caracteres a nivel podal y dentario que lo diferenciaron de los demás integrantes de la familia contemporáneas. Si bien las extremidades de este género eran tridáctilas, solo el dedo central apoyaba plenamente, mientras que los dedos laterales estaban reducidos y apenas tocaban el suelo.

Fig.  1.10. Parahippus. (Casi caballo) Constituyó la rama principal de la familia que permaneció en el Continente Americano, adaptándose sus descendientes, a la vida de las estepas. 

Este momento de la evolución equina, merece destacarse, acorde al tema que desarrollamos. Es el momento donde comienza el caballo a ser monodáctilo.-A partir de esta etapa de su evolución, el caballo desarrollará las  características mas sobresalientes con que ha llegado a nuestros días y que son:  fuerza, velocidad, resistencia y ganas de galopar. Estas tres propiedades, junto al espíritu de colaboración, motivaron al hombre para hacerlo desde tiempo inmemorial, su imprescindible y leal compañero.

Otra importante modificación que caracterizó a este animal fueron sus dientes con corona alta y superficie dura, especialmente aptos para pacer hierba. El pasto constituye un alimento muy duro y áspero que desgastaría rápidamente los dientes cortos de los caballos ramoneadores.

El Merychippus (Fig. 1.11.) era una animal delgado ágil y esbelto, de aproximadamente 90 centímetros de alzada. La nueva disposición y constitución podal y dental de éste género, al decir de Dobzhansky, permitieron a sus sucesores "heredar la tierra de las praderas".

 

 

Fig.  1.11. Merychippus. (Meryx = rumiante) Debe su nombre a ser el primer género equideo con dentadura adaptada al pastoreo en las praderas.  Tridáctilo aún, pero solamente  el dedo medio apoyaba en forma plena            

Se basa esta afirmación en que la posterior evolución  de la familia, se hace fundamentalmente a través de los descendientes del Merychippus, mientras que los otros géneros contemporáneos tridáctilos y ramoneadores que habían llegado a Eurasia y África se estancaron y posteriormente se extinguieron.-

Durante la siguiente época (Plioceno), que dura once millones de años y es la última del Terciario; los principales Géneros descendientes del Merychippus fueron: el Hipparion, el Galhippus, el Nanhippus, el Pliohippus y el Hippidion.-

El primero de ellos, el Hipparion (Fig. 1.12.) fue un gran viajero, difundiéndose a través de Asia por Europa y África. Morfológicamente era un caballito pequeño, de 100 a 120 centímetros de alzada, con características dentarias similares a las de sus antecesores y con tres dedos aún en sus pies, pero con apoyo pleno del dedo central, mucho más desarrollado que los laterales y recubierto en su extremidad distal de una uña. 

Fig.  1.12. Hipparion (Caballito) Para algunos autores este género es el antecesor de algunas especies del actual género Equus

Se discute aún si el Hipparión se extinguió sin dejar descendencia o si es el antecesor directo de las actuales especies de asnos y cebras que integran el género Equus.

Los Géneros Calhippus y Nanhippus, son muy conocidos en  Paleontología porque contrarían la regla que sostiene un crecimiento gradual, paralelo a la evolución. En efecto estos géneros se caracterizan por una notoria disminución de su talla, hecho que se opone a las teorías que pretenden explicar la evolución de las especies, dependiente solo de las posibilidades físicas y de la interacción de los animales con el medio ambiente.-

El género Pliohippus se mantuvo en América reforzando el carácter monodáctilo que heredaría el género Equus. En efecto, en este animal los dedos laterales se atrofiaron presentando en cada pie un dedo único, recubierto en su parte distal por la uña o casco.

Para muchos autores el Pliohippus es el antecesor directo de todo el género Equus, al que pertenecen caballos, asnos y cebras. Sin embargo hay opiniones diferentes sosteniendo que el  Pliohippus es solo antecesor del Equus Caballus, dado que asnos y cebras descienden del Hipparion. 

Fig.  1.13. Pliohippus. Género americano que se disputa con el Pleishippus, la ascendencia directa del género Equus  

También están quienes sostienen que antes de surgir el género  Equus, desde la costa occidental de América del Norte, se difundió el Pleshippus o caballo del Pleistoceno (Fig. 1.14) y que éste es el antecesor directo del género Equus.-

Lo cierto es que en esta primera época del período cuaternario, a partir del Pliohippus o Pleishippus surge el Equus y de acuerdo a hallazgos fósiles, se confirmaría la teoría que atribuye un origen americano del género.-

Durante la misma época, en la "Edad del hielo" desaparece el Equus de América, pero antes de su extinción, estando aún unido el puente terrestre de Alaska - Siberia, el caballo pasa por última vez hacia el viejo mundo, dejando en él su descendencia, que sería reintroducida en el continente Americano en tiempos recientes.

Fig.  1.14. Pleishippus. (Caballo del Pleistoceno) Surgido según registros fósiles en las praderas del oeste norteamericano

La desaparición de los géneros equideos del Continente Americano constituye una enigma aún no contestado. ¿Fue una epidemia que extinguió los caballos de toda América?. ¿Fueron animales depredadores, o el hombre que los cazaba para comer?. Necesariamente debemos dejar abiertas estas interrogantes que no corresponde tratarlas. Lo que si nos interesa es que, con el género Equus concluyó la evolución del pie equino.

Los animales pertenecientes a las diferentes especies y subespecies que lo conforman presentan sus miembros terminados en un gran dedo, recubierto en su parte distal por el casco. En todos ellos y especialmente en las razas de Equus Caballus, se pueden apreciar vestigios de los restantes dedos atrofiados.

El primer dedo que pierde contacto con el suelo, durante la evolución equidea, es el correspondiente el pulgar del hombre. Está  representado por la castaña o espejuelo, formación córnea que tienen los caballos en la parte medial de sus miembros. Este elemento siempre presente en los integrantes del género Equus caballus, está  ausente en los miembros posteriores de los demás animales que componen la familia equidea. Este hecho constituye un argumento de peso utilizado por quienes atribuyen distintos antecesores a los caballos, asnos y cebras.-

El segundo dedo que se atrofia es el menor o meñique. Sus vestigios constituyen la protuberancia de la cara posterior del nudo, es decir el espolón y la cerneja.-

A partir del género Merychippus, comienzan a atrofiarse los dedos correspondientes al índice y anular del hombre. Por ser los últimos en comenzar su involución son los que actualmente marcan su  presencia con mayor claridad. Estos dedos laterales están representados por los metacarpianos y metatarsianos rudimentarios.

Culmina entonces una evolución de casi sesenta millones años que pretendimos esquematizar en la Fig. 1.5. El hombre desde su aparición sobre la tierra estuvo íntimamente ligado al destino del caballo. Lo cazó para utilizar su piel, carne y huesos desde hace veinticinco mil años. Probablemente haya sido responsable de su extinción del Continente americano. Lo domesticó hace cinco mil años, lo reintrodujo nuevamente en América hace quinientos años y actualmente lo conforma a su antojo y voluntad, creando diferentes razas que le sirven fundamentalmente para su recreo, en diferentes deportes ecuestres.- 

 Como conclusión y resumen de este capítulo, reproducimos una lámina (Fig. 1.15.), publicada en los Anales de la Facultad de Veterinaria de Montevideo (Año I; Nº 4; abril de 1929), como ilustración de un trabajo escrito por el Dr. José Polero, Decano de la entonces Escuela de Veterinaria .

              

 

 

Fig.  1.15. Lámina publicada en el Nº 4, de los Anales de la Escuela de Veterinaria de Montevideo.  

1. 2. Definiciones y concepto de  " pie ", en el caballo. -

Distintos autores han propuesto diferentes definiciones para expresar el concepto “PIE” en el caballo. Haremos un análisis de tres de ellas, en las que conceptualmente se resumen los diferentes criterios con que se ha definido el pie equino.

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