1.1. Estudio filogenético del
pie equino.
El universo no ha sido siempre
como lo conocemos actualmente. Los infinitos paisajes del mundo con las
diferentes formas de vida que hoy podemos observar, son el resultado de un largo
y prodigioso proceso de cambios, que comenzó con el nacimiento mismo de la vida
y posibilitó por ejemplo, que un pequeño animal, con la alzada y apariencia de
un zorro, se transformara en el imponente y magnifico caballo de nuestros días.
Al proceso que realizó estos
milagros la ciencia le ha llamado evolución
El hombre necesitó muchos miles
de años para tomar conciencia de los cambios. Se atribuye a Anaximandro (Siglo
VI a.C.) el descubrimiento de la existencia de la evolución biológica.
Empédocles (Siglo V a.C.) y Aristóteles (Siglo IV a.C.) hicieron los primeros
progresos importantes en la comprensión de la historia de la vida. Luego, por un
periodo de quince siglos de oscuridad teológica, en el cual dominó la hipótesis
creacionista "por adversión al fuego del infierno y respeto a la Iglesia"
(Descartes 1596 - 1650) y por miedo a las represiones psicológicas, físicas y
sociales, se evitó el libre examen del tema.
En el siglo XVI, nuevamente
comienza a iluminarse el asunto. Finalmente el hombre comprende que el único
camino para alcanzar un conocimiento eficiente de si mismo y planificar con
claridad su futuro, estaba en el estudio de su pasado biológico. Comprende que
el presente es solo importante para quien le toca vivir en él, pero no es mas
que un punto elegido al azar en el largo devenir de las edades. La vida en el
universo no es individual; es una sola, general y continua, en el espacio y el
tiempo.
Comienza entonces, en el siglo
XVI, el estudio de la biología evolutiva y esa, tal vez sea una de las tareas
prácticas más importantes encarada por la mente humana. Juan Bautista Lamarck
(1744 - 1829) con su teoría transformista, abrió camino a nuevas
investigaciones. Jorge Cuvier (1769 - 1832) crea la Anatomía comparada y la
Paleontología. Carlos Darwin (1809 - 1882) da origen a la doctrina de la
selección natural o "Darwinismo". La secuencia de nombres continua y dentro del
marco de esos estudios, han surgido gran cantidad de teorías filosóficas y
científicas, que explican la evolución de la vida.-
Sin tomar posición hacia ninguna
de ellas observamos que coincidentemente, las diferentes corrientes han tomado
un ejemplo en común: la evolución del caballo. Específicamente
dentro de esa línea han dedicado especial atención al estudio de los cambios
ocurridos en los dientes y en los pies.-
Tomaremos la parte de esos
estudios que nos interesan y veremos las sucesivas modificaciones del pie
equino, así como las posibles causas de sus cambios durante la evolución.-
En general se acepta que el
terreno, clima, alimento y todo el resto del medio ambiente, inciden de manera
importante en la morfología animal.-
Específicamente en la evolución
de los équidos, se piensa que probablemente un rasgo fundamental haya sido el
aumento progresivo de tamaño corporal. Un animal grande y fuerte, es capaz de
escaparse más fácilmente de sus enemigos, y de superar las situaciones adversas.
Tiene, en consecuencia, mayores posibilidades de sobrevivir y reproducirse.-
Si bien el tamaño fue un rasgo
dominante, y uno de los principales factores selectivos en la evolución de los
caballos, otras varias modificaciones pueden ser explicadas en relación con los
cambios de volumen. Por ejemplo, un animal cuya corpulencia aumenta, debe comer
más. En consecuencia, deber tener dientes mas gruesos y más altos, dado que
ellos serán usados con mayor frecuencia y durante mas tiempo. La parte facial de
su cráneo, ha de desarrollarse para alojar hileras de dientes mas largas y más
macizas.-
También este animal, adaptándose
al medio ambiente, ha de aumentar su fuerza y velocidad, cualidades que le
permitirán desplazarse más rápido para cubrir mayor distancia en menos tiempo,
en busca de hierba para pastar y también como forma de escapar con
mayor facilidad de los depredadores que encuentre en su camino. Una disposición
básicamente lineal de los huesos de los miembros con una fuerte extremidad
monodáctila, constituiría ciertamente una ventaja para el mejor aprovechamiento
de la potencia muscular, cosa que no ocurre con una arquitectura en abanico de
dichos huesos, como la de los polidáctilos. Todas esas modificaciones ocurrieron
en la evolución de los équidos.
Fig. 1.1.
Modificaciones en el cráneo, dientes y huesos de la extremidad distal de los
miembros, ocurridas a lo largo de la evolución en los équidos.-
Comencemos por el principio de
esta evolución, y como tal vamos a considerar la aparición de la familia Equidae,
en la faz terrestre. El origen de esta familia tal vez se remonte a setenta y
cinco millones de años atrás, a principios del periodo Terciario. En la primera
época de dicho periodo, el Paleoceno, vivió un animal llamado Phennacodus
Primaevus.- (Fig. 1.2.)
Era un animal pequeño, alargado
de 25 a 50 cms. de alzada, con dientes pequeños, puntiagudos y caninos algo más
grandes que hacen pensar en una dieta omnívora. Sus miembros cortos terminaban
en cinco dedos, provistos cada uno de una pequeña pezuña.
Fig. 1.2.
El origen de la familia Equidae, posiblemente sea el Phennacodus Primaevus,
pequeño animal que vivió en el periodo Paleoceno, de la Era Terciaria.
En la segunda época del período
terciario; el Eoceno, cincuenta y ocho millones de años antes de nuestro tiempo,
vivió el Hiracotherium también conocido como eohippus o caballo del Eoceno.-
Este animal es ubicado por los
paleontólogos, en el orden de los ungulados, como el primer integrante de la
familia Equidae.-
Existe una interrupción en los
hallazgos fósiles entre Phenacodus y el Eohippus, dado que no se han encontrado
aún, formas intermedias. Por esa razón, muchos investigadores atribuyen al
Eohippus, el rol de fundador de la familia Equidae. Lo cierto es que este animal
era mucho mas parecido a un Phenacodus, que a un caballo actual. (Figs. 1.3. y
1.6. ).
B
Fig.
1.3.. Hiracoterium o
Eohippus. Aspecto
exterior. Las diferentes reconstrucciones que presentamos, han sido realizadas
por varios dibujantes especializados a partir de los esqueletos encontrados.
Constituyen criterios subjetivos de la investigación analítica de los autores,
pero evidentemente el Eohippus se asemejaba bastante en su aspecto a las
ilustraciones.
B) Reconstrucción ofrecida por
El Gran Libro del Caballo.
Medía de 25 a 40 cms. de alzada.
Su cabeza era muy similar a la de Phenacodus, pero presentaba algunas
modificaciones, fundamentalmente dentarias y oculares. Los molares tenían
crestas que le servían para triturar los alimentos y los incisivos estaban
modificados para morder y arrancar hojas y brotes de la exuberante vegetación
que crecía en el terreno húmedo y cálido de su hábitat. Poseía una disposición
de ojos que le permitía una visión posterior sin mover la cabeza.
Sus patas delanteras terminaban
en cuatro dedos funcionales, uno de ellos ostensiblemente mayor que los demás,
con un quinto dedo atrofiado en la parte medial de la mano. Las patas traseras
poseían tres dedos funcionales acentuándose aún mas la diferencia en tamaño del
dedo central con los laterales. También tenía un cuarto dedo atrofiado en la
cara medial del pie. Todos los dedos funcionales presentaban su falange distal
recubierta por una pequeña pezuña.
En conclusión, si realmente como
sostienen algunos autores, el Eohippus desciende del Phenacodus, en este pasaje
los antecesores del caballo pierden, por primera vez, un dedo funcional de sus
miembros anteriores y posteriores.
Fig. 1.4.
Comparación de cráneo, dientes y extremidades de los miembros, entre el Phenacodus y el Ehohippus
Si bien no se ha podido precisar
el origen de esta especie, si se ha conseguido reconstruir la línea continua de
evolución que trazaron sus sucesores en el correr de los Periodos geológicos.
Fig. 1.5. Representación esquemática de la evolución seguida por la familia equidae, a
partir del primer équido reconocido por la casi totalidad de investigadores: el
Eohippus.
(Según G.G. Simpson)
Evoluciona entonces el Eohippus,
y se ha seguido la sucesión de registros fósiles, sin interrupción hasta
nuestros días. Esto no quiere decir que haya seguido una línea recta de géneros
y especies que culminaron con el Equus caballus, sino que conforman una tortuosa
sucesión de especies, que habitaron América, Europa, Asia y África y que
finalmente culminaron en los tres grupos de especies, que conforman el actual
género Equus.
Acorde a esa sucesión de
registros fósiles, el tema primario que nos ocupa, es decir el pie del caballo,
tampoco evolucionó rápida y regularmente, sino que lo hizo en el transcurso de
casi sesenta y cinco millones de años, pasando de cuatro a tres dedos y
posteriormente de tres a uno, siendo acompañadas estas modificaciones con lentos
cambios dentarios y morfológicos en general. Veamos entonces, paso a paso estos
cambios en la línea filogenética de la evolución del pie equino, partiendo del
fundador de la familia Equidae, el Eohippus.-
Durante el transcurso de los
veinte millones de años del Eoceno, el Eohippus evoluciona lentamente,
produciendo tanto en América como en Europa y Asia, varios géneros entre los que
debemos mencionar el Orohippus, el Epihippus y el Mesohippus, éste último
habitante sólo de América.
Como decíamos anteriormente, las
variaciones climáticas y geológicas, que ocurrieron en la tierra durante el
Período Terciario, implicaron una evolución gradual de la familia Equidae,
obligándola a adaptarse al cambio del medio ambiente. La jungla tórrida y
húmeda, poblada de cipreses y secoyas, palmeras y helechos, con el descenso de
la temperatura, cedió su lugar a extensas estepas herbáceas. Pero en las
praderas de gramíneas, los animales son vistos a mayor distancia que en los
bosques. Consecuentemente la selección natural favoreció y aceleró la evolución
de los animales más fuertes, veloces e inteligentes, pues tenían mayores
posibilidades al pacer, de defenderse o escapar de sus enemigos.-
De esta manera entonces, el
caballo del Eoceno, comienza a modificar su estructura. El primer paso es el
Orohippus ( Fig. 1.7.). Este animal, con una alzada que oscilaba en los 40
centímetros, si bien morfológicamente era muy semejante a su antecesor,
presentaba algunas modificaciones en su estructura dentaria y podal. Tenía
cuatro dedos sin vestigios del sobrehueso, que representaba el quinto dedo
atrofiado.
fig. 1.7.
Orohippus (Del griego: oros = montaña) Género sucesor del Eohippus durante el
Eoceno.
El Orohippus evoluciona al
Epihippus, quien hacia fines de la segunda época del Período Terciario, da
origen al género Mesohippus. Este animal debido a sus características
morfológicas, se difundió en gran número, llegando a ser, según lo indican los
registros fósiles, muy numerosos en América, al principio del Oligoceno, o
tercera Época del Período Terciario.-
En cambio, no se han encontrado
fósiles de éstos géneros en Europa y Asia, lo que indica que se extinguieron
los géneros existentes y el Mesohippus sería un equideo exclusivamente
americano. Su alzada era de unos 50 a 60 centímetros. Sus patas eran largas y
delgadas, características que le otorgaban velocidad y agilidad. (Fig. 1.8)
Poseía tres dedos en cada extremidad, con apoyo pleno de los tres y el dedo
medio notablemente más grande que los demás.-
En el pie anterior, tenía
vestigios de un cuarto dedo atrofiado.- Otra característica sobresaliente en el
Mesohippus, fue el aumento de tamaño de sus hemisferios cerebrales; es decir que
en ese momento de la evolución la familia Equidae había perdido otro dedo, pero
había ganado en talla, agilidad, velocidad e inteligencia.
Contemporáneo al Mesohippus, en
la transición entre la tercera Época (Oligoceno) y la cuarta (Mioceno) del
Período Terciario, vivió el Miohippus (Fig. 1. 9). Era un animal tridáctilo y
ramoneador, de unos 70 a 75 centímetros de alzada. Se piensa que su hábitat
natural, era la periferia de los grandes bosques y los montes bajos de las
praderas. No se han encontrado fósiles de Miohippus en Eurasia, por lo que se
deduce que vivió solo en América. Varios investigadores consideran éste género,
antecesor directo del Anchiterium, quien si ha dejado un extenso registro fósil
en Europa.
Fig. 1.8. Mesohippus (Del griego: meso = intermedio) Las modificaciones
morfológicas del pie de este animal, indican el comienzo de su adaptación a las
praderas, aunque aun la conformación de los dientes de este género, indican que
era ramoneador.-
Fig. 1.9.
Miohippus.-
(Pequeño caballo del Mioceno) Poseedor de una morfología podal similar al
Mesohippus y dientes de corona baja aún, adaptados para el ramoneo.
En los dieciséis millones de
años siguientes, correspondientes al Mioceno, el Mesohippus y el Miohippus se
ramificaron en varios géneros nuevos, entre los que se destacan el Parahippus
(Fig. 1. 10.), el Anchiterium, el Hipohippus y el Merychippus. Dentro de estos
nuevos géneros, se establecieron diferencias que son perfectamente conocidas a
través del registro fósil.
Mientras que el Anchiterium y el
Hipohippus, nuevamente emigran por el norte, extendiéndose por Eurasia y África,
el Merychippus permaneció en América. Tanto el Anchiterium como el Hipohippus,
conservaron tres dedos en cada pie y su dentadura de corona baja indica que aún
ramoneaban follaje. En cambio el Merychippus adquirió nuevos caracteres a nivel
podal y dentario que lo diferenciaron de los demás integrantes de la familia
contemporáneas. Si bien las extremidades de este género eran tridáctilas, solo
el dedo central apoyaba plenamente, mientras que los dedos laterales estaban
reducidos y apenas tocaban el suelo.
Fig. 1.10.
Parahippus.
(Casi caballo) Constituyó la rama principal de la familia que permaneció en el
Continente Americano, adaptándose sus descendientes, a la vida de las estepas.
Este momento de la evolución
equina, merece destacarse, acorde al tema que desarrollamos. Es el momento donde
comienza el caballo a ser monodáctilo.-A partir de esta etapa de su evolución,
el caballo desarrollará las características mas sobresalientes con que ha
llegado a nuestros días y que son: fuerza, velocidad, resistencia y ganas de
galopar. Estas tres propiedades, junto al espíritu de colaboración, motivaron al
hombre para hacerlo desde tiempo inmemorial, su imprescindible y leal compañero.
Otra importante modificación que
caracterizó a este animal fueron sus dientes con corona alta y superficie dura,
especialmente aptos para pacer hierba. El pasto constituye un alimento muy duro
y áspero que desgastaría rápidamente los dientes cortos de los caballos
ramoneadores.
El Merychippus (Fig. 1.11.) era
una animal delgado ágil y esbelto, de aproximadamente 90 centímetros de alzada.
La nueva disposición y constitución podal y dental de éste género, al decir de
Dobzhansky, permitieron a sus sucesores "heredar la tierra de las praderas".
Fig. 1.11.
Merychippus. (Meryx =
rumiante) Debe su nombre a ser el primer género equideo con dentadura adaptada
al pastoreo en las praderas. Tridáctilo aún, pero solamente el dedo medio
apoyaba en forma plena
Se
basa esta afirmación en que la posterior evolución de la familia, se hace
fundamentalmente a través de los descendientes del Merychippus, mientras que los
otros géneros contemporáneos tridáctilos y ramoneadores que habían llegado a
Eurasia y África se estancaron y posteriormente se extinguieron.-
Durante la siguiente época
(Plioceno), que dura once millones de años y es la última del Terciario; los
principales Géneros descendientes del Merychippus fueron: el Hipparion, el
Galhippus, el Nanhippus, el Pliohippus y el Hippidion.-
El primero de ellos, el
Hipparion (Fig. 1.12.) fue un gran viajero, difundiéndose a través de Asia por
Europa y África. Morfológicamente era un caballito pequeño, de 100 a 120
centímetros de alzada, con características dentarias similares a las de sus
antecesores y con tres dedos aún en sus pies, pero con apoyo pleno del dedo
central, mucho más desarrollado que los laterales y recubierto en su extremidad
distal de una uña.
Fig. 1.12.
Hipparion (Caballito) Para
algunos autores este género es el antecesor de algunas especies del actual
género Equus
Se discute aún si el Hipparión
se extinguió sin dejar descendencia o si es el antecesor directo de las actuales
especies de asnos y cebras que integran el género Equus.
Los Géneros Calhippus y
Nanhippus, son muy conocidos en Paleontología porque contrarían la regla que
sostiene un crecimiento gradual, paralelo a la evolución. En efecto estos
géneros se caracterizan por una notoria disminución de su talla, hecho que se
opone a las teorías que pretenden explicar la evolución de las especies,
dependiente solo de las posibilidades físicas y de la interacción de los
animales con el medio ambiente.-
El género Pliohippus se mantuvo
en América reforzando el carácter monodáctilo que heredaría el género Equus. En
efecto, en este animal los dedos laterales se atrofiaron presentando en cada pie
un dedo único, recubierto en su parte distal por la uña o casco.
Para muchos autores el
Pliohippus es el antecesor directo de todo el género Equus, al que pertenecen
caballos, asnos y cebras. Sin embargo hay opiniones diferentes sosteniendo que
el Pliohippus es solo antecesor del Equus Caballus, dado que asnos y cebras
descienden del Hipparion.
Fig. 1.13.
Pliohippus. Género americano que se disputa con el Pleishippus, la ascendencia
directa del género Equus
También están quienes sostienen
que antes de surgir el género Equus, desde la costa occidental de América del
Norte, se difundió el Pleshippus o caballo del Pleistoceno (Fig. 1.14) y que
éste es el antecesor directo del género Equus.-
Lo cierto es que en esta primera
época del período cuaternario, a partir del Pliohippus o Pleishippus surge el
Equus y de acuerdo a hallazgos fósiles, se confirmaría la teoría que atribuye un
origen americano del género.-
Durante la misma época, en la
"Edad del hielo" desaparece el Equus de América, pero antes de su extinción,
estando aún unido el puente terrestre de Alaska - Siberia, el caballo pasa por
última vez hacia el viejo mundo, dejando en él su descendencia, que sería
reintroducida en el continente Americano en tiempos recientes.
Fig. 1.14.
Pleishippus.
(Caballo del Pleistoceno) Surgido según registros fósiles en las praderas del
oeste norteamericano
La desaparición de los géneros
equideos del Continente Americano constituye una enigma aún no contestado. ¿Fue
una epidemia que extinguió los caballos de toda América?. ¿Fueron animales
depredadores, o el hombre que los cazaba para comer?. Necesariamente debemos
dejar abiertas estas interrogantes que no corresponde tratarlas. Lo que si nos
interesa es que, con el género Equus concluyó la evolución del pie equino.
Los animales pertenecientes a
las diferentes especies y subespecies que lo conforman presentan sus miembros
terminados en un gran dedo, recubierto en su parte distal por el casco. En todos
ellos y especialmente en las razas de Equus Caballus, se pueden apreciar
vestigios de los restantes dedos atrofiados.
El primer dedo que pierde
contacto con el suelo, durante la evolución equidea, es el correspondiente el
pulgar del hombre. Está representado por la castaña o espejuelo, formación
córnea que tienen los caballos en la parte medial de sus miembros. Este elemento
siempre presente en los integrantes del género Equus caballus, está ausente en
los miembros posteriores de los demás animales que componen la familia equidea.
Este hecho constituye un argumento de peso utilizado por quienes atribuyen
distintos antecesores a los caballos, asnos y cebras.-
El segundo dedo que se atrofia
es el menor o meñique. Sus vestigios constituyen la protuberancia de la cara
posterior del nudo, es decir el espolón y la cerneja.-
A partir del género Merychippus,
comienzan a atrofiarse los dedos correspondientes al índice y anular del hombre.
Por ser los últimos en comenzar su involución son los que actualmente marcan su
presencia con mayor claridad. Estos dedos laterales están representados por los
metacarpianos y metatarsianos rudimentarios.
Culmina entonces una evolución
de casi sesenta millones años que pretendimos esquematizar en la Fig. 1.5. El
hombre desde su aparición sobre la tierra estuvo íntimamente ligado al destino
del caballo. Lo cazó para utilizar su piel, carne y huesos desde hace
veinticinco mil años. Probablemente haya sido responsable de su extinción del
Continente americano. Lo domesticó hace cinco mil años, lo reintrodujo
nuevamente en América hace quinientos años y actualmente lo conforma a su antojo
y voluntad, creando diferentes razas que le sirven fundamentalmente para su
recreo, en diferentes deportes ecuestres.-
Como conclusión y resumen de
este capítulo, reproducimos una lámina (Fig. 1.15.), publicada en los Anales de
la Facultad de Veterinaria de Montevideo (Año I; Nº 4; abril de 1929), como
ilustración de un trabajo escrito por el Dr. José Polero, Decano de la entonces
Escuela de Veterinaria .
Fig. 1.15. Lámina publicada en
el Nº 4, de los Anales de la Escuela de Veterinaria de Montevideo.
1. 2. Definiciones y concepto
de " pie ", en el caballo. -
Distintos autores han propuesto
diferentes definiciones para expresar el concepto “PIE” en el caballo. Haremos
un análisis de tres de ellas, en las que conceptualmente se resumen los
diferentes criterios con que se ha definido el pie equino.
