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000. Epidemiología de la Theileriosis y Babesiosis Bovinas.

M.A. Habela1, E. Corchero2, J. Peña3 y Sevilla, R.G.4

1 Prof. Titular de Parasitología y Enfermedades Parasitarias de la Facultad de Veterinaria de Cáceres. Universidad de Extremadura.

2,3,4 Ldo. en Veterinaria. Colaborador del Dpto. de Parasitología y Enfermedades Parasitarias de la Facultad de Veterinaria de Cáceres. Universidad de Extremadura.

Publicado en Bovis, Octubre 2002

Sumario.

Epidemiología de la Theileriosis Bovina en España; Ciclo Biológico de T. annulata; Transmisión de la Theileriosis Mediterránea; Distribución, Incidencia y Prevalencia de la Theileriosis Mediterránea; Epidemiología de la Babesiosis Bovina en España; Ciclo Biológico de Babesia; Transmisión de la Babesiosis Bovina; Distribución, Incidencia y Prevalencia de la Babesiosis Bovina en España.

Resumen.

La Theileriosis y Babesiosis son las hemoprotozoosis más importantes del ganado bovino en nuestro país. El contagio en ambos procesos requiere de la participación obligatoria de las garrapatas vectores. En algunas babesiosis se describe la transmisión transplacentaria, sin embargo en estos hospedadores podemos considerarla escasa o nula. Otras vías de contagio como la yatrogénica (transfusiones sanguíneas, material contaminado, etc.), pueden tener lugar, sin embargo su significado también es irrelevante.

Ambas enfermedades son estacionales, si bien este carácter puede estar más o menos marcado dependiendo de las condiciones medioambientales de cada región, las cuales determinan la presencia de garrapatas activas con capacidad vectorial.

Epidemiología de la Theileriosis Bovina en España.

De las especies de Theileria presentes en nuestro país, es sin duda Theileria annulata la más importante por su amplia distribución y capacidad patógena24, 25, 26.

Pensamos que las denuncias referentes a T. mutans, recogidas en el Índice Catálogo de Zooparásitos Ibéricos6 son erróneas, y posiblemente esa equivocación guarde relación con la presencia de T. buffeli en nuestra geografía, pues así parecen confirmarlo los recientes trabajos que han conducido a la identificación de esta especie en España por técnicas de biología molecular1. Su baja patogenicidad parece coincidir con la de T. mutans, si bien respecto a esta última sus vectores reconocidos parecen no haber llegado al continente europeo26.

Por tanto, hemos de centrarnos en el estudio epidemiológico de la Theileriosis Tropical o Theileriosis Mediterránea, al ser la más importante y ampliamente difundida.

Ciclo Biológico con Transmisión Transestadial. (Theileria)

Ciclo Biológico de T. annulata5, 8, 28, 29, 34, 35, 40, 49.

El ciclo biológico de este hemoparásito es indirecto, pues inevitablemente necesita de la intervención de las garrapatas para poderse completar. Como todos los Apicomplexa, Theileria a lo largo de su ciclo alterna la reproducción asexual y sexual. El ciclo transcurre por tres fases: Esquizogonia, Gametogonia y Esporogonia.

La primera tiene lugar en el HOSPEDADOR VERTEBRADO, mientras que las dos restantes acontecen respectivamente en el intestino y glándulas salivares del hospedador invertebrado. En el hospedador vertebrado podemos diferenciar dos fases, dependiendo de las células parasitadas:

a) Fase intralinfocítica o exoeritrocítica: Se inicia 3-5 días después de que las garrapatas vectores (obligatoriamente en fase de ninfa o adulto) comiencen su alimentación, tiempo necesario para la maduración de las formas infectantes del parásito, momento en el que inoculan los esporozoitos junto con la secreción procedente de las glándulas salivares. Éstos, en el caso de T. annulata, invaden preferentemente la células B y los macrófagos, mientras que en T. parva, son fundamentalmente los linfocitos de tipo T y B los parasitados. Dichas formas invasivas penetran rápidamente en las células linfoides tras ser inoculados por las garrapatas, encontrándose durante las primeras veinticuatro horas rodeados de una membrana en el interior de las células linfoides, donde crecen hasta alcanzar los 2 µm de diámetro; posteriormente se suceden una serie de divisiones nucleares que dan lugar a un gran número de núcleos, constituyéndose unas estructuras denominadas "cuerpos" o "esferas de Koch". Éstas, son formas multinucleadas, esféricas y con un tamaño que oscila entre 2 y 12 µm de diámetro. Mediante la tinción de Romanowsky muestran un citoplasma azul y un número variable de gránulos de cromatina que se tiñen de color rojo, alcanzando un tamaño de 0,3-0,8 µm de diámetro.

Es necesario el transcurso de 5-8 días tras la inoculación de los esporozoitos para que sean observables estas formas intralinfocíticas, las cuales suelen localizarse preferentemente en el interior de los linfocitos de los ganglios linfáticos próximos al lugar de la picadura de la garrapata infectada, en los que se produce una linfoadenomegalia explorable externamente entre los nueve y veinte días postinfección.

Los esquizontes se observan en el interior de los linfocitos del bazo y ganglios linfáticos, así como en otras células del sistema mononuclear fagocítico (macrófagos, células de Kuppfer, etc.). El desarrollo del esquizonte propicia una serie de cambios en las células hospedadoras, convirtiéndolas en grandes células linfoblastoides. A continuación se produce una división sincrónica de formas parasitarias y de las células hospedadoras de tal manera, que cada célula hija mantiene una forma parasitaria en su interior, ya que el esquizonte se rompe por tracción del huso de la célula en división, quedando las células hijas parasitadas. Como consecuencia de estos procesos se producen gran número de linfocitos parasitados en breve espacio de tiempo, ya que en el plazo de 3 días la población inicial de linfocitos puede haberse multiplicado por diez.

b) Fase intraeritrocítica: Concluida la esquizogonia intralinfocítica, las formas infectantes rompen los linfocitos e invaden los hematíes, dando comienzo la fase eritrocítica, en la que los merozoitos se dividen por fisión binaria en el interior de los glóbulos rojos sin formar nunca verdaderos esquizontes. Estas formas, conocidas vulgarmente bajo el nombre de piroplasmas, son estructuras muy pleomórficas; mediante técnicas de tinción como la de Giemsa muestran un citoplasma eosinófilo y un núcleo basófilo rico en cromatina situado en un extremo.

Las formas redondeadas, ovoides o de anillo representan el 80% del total y tienen un tamaño relativamente grande, llegando a superar los 2,5 µm de diámetro mayor. Las más alargadas, en forma de coma o varilla, miden aproximadamente 1,6 µm de largo. En ocasiones se observan formas anaplasmoides de pequeño tamaño (0,5 µm). Es frecuente observar dos o cuatro células hijas formando tétradas, recibiendo esta última disposición la denominación de "cruz de Malta".

La intensidad de la parasitación es muy variable, dependiendo de diferentes factores como especie o cepa de Theileria, estado inmunitario del hospedador, etc., habiéndose descrito en el caso de de la infección por T. annulata una parasitemia de hasta el 90%. La presencia de las formas anulares y/o piriformes intraeritrocíticas permanecen de forma crónica en los animales recuperados. Los procesos de replicación e invasión en los eritrocitos junto con fenómenos de tipo autoinmune, dan lugar a una eritropenia más o menos marcada.

Las fases del ciclo evolutivo que tienen lugar en el HOSPEDADOR INVERTEBRADO se inician en su aparato digestivo. Los merozoitos ingeridos por la garrapata al succionar sangre del hospedador infectado, serán liberados en la luz del tubo digestivo evolucionando hacia unas formaciones llamadas cuerpos radiados ("ray bodies" ó "strahlenkörper") que fueros inicialmente descritos por Koch en 1906. Estas estructuras generaron fuertes polémicas, ya que, mientras determinados autores no las relacionaban con ninguna fase del ciclo biológico de Theileria annulata, otros, tras el empleo de la microscopía electrónica y el cultivo "in vitro" han llegado a la conclusión de que sí corresponden al parásito.

Estas formaciones en la luz intestinal sufren una diferenciación sexual, dando lugar, por un lado a microgametos filiformes, uninucleados y de pequeño tamaño, y por otro a los macrogametos, con forma ovoide y un tamaño de 4 a 5 µm de diámetro; ambas formas celulares pasan por un estadio intermedio que presenta abundantes prolongaciones citoplasmáticas de donde deriva la denominación de cuerpos radiados.

Posteriormente se produce la fusión de los gametos (singamia), reproducción sexual, constituyéndose el cigoto 6 días después de comenzar la ingestión de sangre. Este cigoto de forma redondeada, va aumentando de tamaño y al cabo de 14-17 días desde que se iniciara la alimentación de la garrapata y tras un proceso de reproducción asexual origina los esporoquinetos, células alargadas con forma de bastoncillo que tienen movilidad propia. Estos esporoquinetos atraviesan la pared del tubo digestivo y no se localizan en la hemolinfa hasta después de mudada la garrapata, aunque en la infección por Theileria annulata, éstos pueden encontrarse en la hemolinfa antes de la fase de muda.

Por último, dichas estructuras, a través de la hemolinfa, van a ser conducidas a las glándulas salivares, donde penetran en las células alveolares situándose en su citoplasma. En estas células, los esporoquinetos se transforman en esporoblastos, de forma redondeada. Tras un marcado aumento de tamaño y diferenciación en esferas plasmáticas de muchos núcleos, concluye la primera fase del desarrollo en la glándula salivar, la cual tiene lugar en un periodo que oscila entre los 17-20 días postinfección. En este estado permanece el protozoo en las células alveolares de la garrapata, hasta llegar a un nuevo hospedador.

Con el comienzo de la succión de sangre por la siguiente fase evolutiva de la garrapata, se inicia un proceso enérgico de multiplicación de los parásitos, durante el cual se diferencia el esporoblasto que termina por formar un sincitio complicado, cuyas prolongaciones ocupan la mayoría de las células glandulares. Éstas se encuentran muy agrandadas, posteriormente tiene lugar una división múltiple de los núcleos del parásito, pudiendo alcanzar la cifra de varios miles. Por último, se forman esporozoitos aislados, con forma ovoide de aproximadamente 1µm de diámetro, los cuales representan las formas infectantes. Éstos son evacuados a la luz alveolar y transportados a través de la saliva hasta la sangre del bovino.

La transmisión de Theileria annulata por los ixódidos vectores es exclusivamente transestadial o transestádica. Esto significa que cuando una larva es infectada, la ninfa será la responsable de transmitir el agente etiológico a un nuevo hospedador susceptible. Lo mismo ocurre si es la ninfa la que se infecta cuando se alimente sobre un portador, en cuyo caso será el adulto el vector. En el caso de ixódidos con un ciclo biológico de tres hospedadores, no es probable la transmisión de Theileria annulata a un hospedador susceptible a través de un adulto que proceda de una larva infectada. Es necesario que la ninfa precedente a este adulto se alimentara también sobre un portador para que ello ocurriera.

Transmisión de la Theileriosis Mediterránea5, 28, 34, 47.

Los ixódidos involucrados en la transmisión de la Theileriosis Mediterránea corresponden al género Hyalomma, siendo al menos 15 las especies pertenecientes a este género las implicadas. En España, las dos especies de Hyalommas presentes son: H. marginatum marginatum e H. lusitanicum, ambas pensamos pueden actuar como vectores de enfermedad. Respecto a la primera hemos de significar que es una garrapata difásica, es decir, con ciclo de dos hospedadores (el primero alimentará larvas y ninfas y el segundo adultos), puede ser monotrópica (utiliza las mismas especies hospedadoras para alimentar sus diferentes estadios evolutivos: bovinos o equinos por ejemplo), o ditrópica (en este caso emplean especies diferentes: aves o micromamíferos para inmaduros, bóvidos o equidos para adultos). Estos caracteres validan a esta especie de ixódido para el contagio de T. annulata, ya que este hemoparásito se transmite de forma transestadial, transestádica o fase a fase, y por tanto necesita de la participación en su ciclo biológico de garrapatas monotrópicas con ciclo de al menos dos hospedadores, es decir, las formas infectivas deben ser ingeridas por estadios inmaduros cuando estos se alimentan sobre un bovino enfermo o portador crónico, siendo los adultos los que vehicularán el patógeno a otro animal susceptible.

La otra posible garrapata participante en la transmisión de T. annulata es H. lusitanicum, sobre esta especie decir que es trifásica, pues utiliza tres hospedadores en su ciclo biológico (el primero alimenta larvas, el segundo ninfas y el tercero adultos), y ditrópica, lo cual supone el empleo de diferentes especies hospedadoras para alimentar sus estadios evolutivos (lagomorfos y otros micromamíferos para larvas y/o ninfas, ungulados salvajes y domésticos así como équidos para ninfas y/o adultos). Al igual que ocurre con su congénere, estas características biológicas de H. lusitanicum la habilitan para la transmisión de T. annulata (formas juveniles ingieren sangre infectada sobre un bovino siendo los adultos los que realicen la transmisión a otro hospedador susceptible).

Esta capacidad vectorial ha siso demostrada experimentalmente por nosotros en bovinos susceptibles, tanto para los adultos de H. marginatum marginatum previa alimentación de larvas / ninfas sobre terneros infectados, como para ninfas y adultos de H. lusitanicum procedentes respectivamente de larvas y ninfas alimentadas sobre terneros con theileriosis en fase de parasitemia19, 20.

De modo experimental igualmente, hemos conseguido transmitir T. annulata a través de Dermacentor marginatus, tanto a través de ninfas como de adultos al ser garrapata trifásica, sin embargo, el papel jugado por esta especie en la transmisión natural de Theileriosis Mediterránea (de momento y hasta que investigaciones en este sentido no nos hagan cambiar de opinión), lo consideramos irrelevante18.

En Extremadura, donde la casuística de Theileriosis Mediterránea es elevada, no hemos tenido oportunidad de asociar esta patología a la presencia de D. marginatus. Esta garrapata en estado adulto muestra fenología típicamente otoño-invernal en nuestra región, estaciones durante las cuales los casos clínicos no suelen presentarse y si lo hicieran más bien son relacionados con estados de inmunodepresión (partos, desnutrición, enfermedades concominantes, etc.) en portadores crónicos y hasta ese momento inaparentes, que a la participación activa de garrapatas vectores27.

Resultados contrarios a los alcanzados en estos estudios fueron los obtenidos con Rhipicephalus bursa, especie que se mostró incapaz de transmitir T. annulata bajo nuestras condiciones experimentales.

Por todo ello, consideramos como vectores potenciales de Theileriosis Mediterránea en nuestro país a las dos especies de Hyalomma referidas. Estos ixódidos presentan una fenología otoñal y primaveral-estival para inmaduros y adultos respectivamente en el caso de H. marginatum marginatum, de ahí que los casos de enfermedad debidos a la intervención de esta especie se presenten principalmente a finales de primavera e inicios de verano en Extremadura. Respecto a H. lusitanicum, los periodos de actividad de los inmaduros coinciden con primavera-verano (pudiendo la ninfas entrar en una diapausa morfogenética, lo cual prolongaría su presencia hasta el otoño), mientras que los adultos se encuentran activos desde abril hasta noviembre, con dos picos máximos que vienen a apreciarse durante la primavera e inicios del otoño, estos suelen corresponderse con máximos en la presentación clínica de enfermedad imputables a esta especie de garrapata24, 25, 26, 27.

Está pues bastante claro que el mapa de distribución de la Theileriosis Mediterránea en nuestro país lo definen la presencia de estas dos especies de Hyalomma. La primera de ellas coloniza toda la Península excepto el Norte, estando presente también en Baleares, y la segunda se encuentra en el Centro, Sur peninsular y ambos archipiélagos. Según lo anteriormente indicado podemos llegar a determinar las zonas de riesgo de enfermedad. No debemos olvidar que los movimientos de ganado (transhumancia, exportación, etc.), juegan un papel importante en la modificación de estos patrones epidemiológicos preconcebidos. Animales portadores de theilerias y de garrapatas vectores cuando retornan a sus puntos de origen o destinos libres de enfermedad a final de primavera (periodo crítico), facilitan la implantación del proceso a cientos de kilómetros. Por otra parte, la importación de animales o el movimiento de estos desde áreas indemnes a zonas afectadas puede provocar la aparición de graves brotes clínicos de enfermedad, al tratarse de poblaciones altamente susceptibles22, 23, 37.

El periodo de máxima presentación de la enfermedad coincidiría mayormente, como ya hemos indicado, con el de actividad de los adultos de los Hyalommas, pudiendo variar en semanas según se avance desde el Sur al Centro peninsular. Existen zonas como por ejemplo las provincias de Cádiz, Huelva e incluso en Baleares, donde la climatología permite que los ciclos de ixódidos vectores se prolonguen en el tiempo y con ello los riesgos de contagio22, 23.

Distribución, Incidencia y Prevalencia de la Theileriosis Mediterránea en España.

En España, los primeros datos referidos a la theileriosis son confusos, ya que bajo el término genérico de Piroplasmosis tal y como se ha venido denominando, se encuadran tanto procesos originados por protozoos pertenecientes al género Babesia como Theileria. En 1919, Mas-Alemany diagnosticó por primera vez casos clínicos en la provincia de Barcelona30, al igual que lo hace Salvant-Bonet en 192842. Saiz en 1930 detecta la enfermedad en toros andaluces lidiados en Bilbao41. Pero es en 1933 cuando García Rodríguez describe un caso de Theileriosis Mediterránea en Badajoz, visualizando formas esquizogónicas en hígado y bazo13. Otros investigadores como Sánchez Botija44, Miranda Entrenas36, Medina Blanco33 hacen lo propio en años sucesivos y llegan a relacionar esta enfermedad con la presencia de garrapatas pertenecientes al género Hyalomma en Ciudad Real y diferentes provincias de Andalucía. En definitiva, la Theileriosis Mediterránea se distribuye en nuestra península de Norte a Sur, si bien, la Cornisa Cantábrica parece estar libre de enfermedad. También se encuentra presente en Baleares1.

Respecto a la prevalencia, existe poca información referida a nuestro país, no obstante esta varía entre regiones y también entre sistemas de explotación. Los pocos datos sobre prevalencia disponibles son también significativamente variables, dependiendo de la metodología diagnóstica empleada. Las cifras pueden llegar a variar desde 10-15% en ganado extensivo o lechero aparentemente sano analizado por parasitoscopia, hasta el 60-70% en el ganado de lidia testado por técnicas serológicas (inmunofluorescencia indirecta)4, 14. Estos porcentajes pueden alcanzar cifras de hasta el 100% de la población bovina extensiva chequeada cuando se emplean métodos más sensibles y específicos, como son las técnicas de amplificación de ADN (PCR, RLB, etc.)7, 15, 46. En base a estos resultados, podemos calificar a la Theileriosis Mediterránea en el bovino en extensivo (carne, lidia) del Sur de nuestro país como endémica inestable con tendencia a la estabilidad, ya que la mayor parte de la población se encuentra premunizada (estado de infección-inmunidad) y en cierta medida protegida como consecuencia de la alta tasa de inoculación llevada a cabo por las garrapatas vectores, de ahí que la presentación clínica en el ganado local ocurra en menor medida y cuando ocurre, es principalmente como consecuencia de inmunodepresión..

Contrariamente, razas exóticas importadas o simplemente procedentes de otras áreas o explotaciones indemnes muestran un alto grado de susceptibilidad. Precisamente esta elevada prevalencia del parásito en nuestro ganado extensivo significa una permanente fuente de contagio para las garrapatas implicadas en el ciclo de Theileria, las cuales se encargarán de inocular el parásito a nuevos hospedadores susceptibles.

Portadores crónicos o inaparentes, ixódidos del género Hyalomma y animales susceptibles representan los eslabones que componen la cadena epidemiológica. El ritmo de infección y/o reinfección llevado a cabo por las poblaciones de vectores determinarán la estabilidad o inestabilidad enzoótica y lógicamente variará según tamaño de la citada población y disponibilidad de hospedadores portadores y/o susceptibles, siempre en zonas con condiciones medioambientales favorables para las garrapatas y sistemas de explotación que permitan la infestación por éstas22, 24, 25.

Epidemiología de la Babesiosis Bovina.

La Babesiosis bovina en España puede estar causada por cuatro especies diferentes de Babesia: B. bigemina y B. major representantes de las especies grandes, y B. bovis y B.divergens incluidas en el grupo de pequeño tamaño. De todas ellas son: B.divergens y B. bigemina las más importantes por su frecuencia de presentación y/o patogenicidad. La primera se encuentra distribuída por el Norte peninsular donde coexiste con su vector universalmente reconocido: Ixodes ricinus, mientras que la segunda es propia del Centro, Sur peninsular e Islas Baleares; aunque no es descartable que colonice zonas más al norte pues su vector, Rhipicephalus bursa, se halla prácticamente en todo el país. En Baleares pensamos que esta garrapata puede compartir este papel transmisor con Boophilus annulatus26.

Respecto a B. bovis, únicamente se ha podido identificar con precisión en Baleares, empleando para ello técnicas de biología molecular (PCR, RLB)1. Es posible que esté presente en otras zonas de la Península como por ejemplo en Doñana, donde su vector (Boophilus annulatus) también ha sido identificado. Sobre esta especie deben profundizarse las investigaciones.

Por último, en cuanto a B. major decir que no alcanza la importancia de sus congéneres, pues es poco patógena; ésta a lo sumo colabora en la instauración de casos clínicos menos severos junto con otros patógenos transmitidos por picadura de garrapatas. Su vector parece ser Haemaphysalis punctata, garrapata más propia del Norte que del Sur peninsular37.

Ciclo Biológico de Babesia 9, 11, 17, 26, 31, 34, 39, 50 .

Al igual que ocurre con Theileria, el ciclo biológico de Babesia necesita del obligado concurso de las garrapatas como vectores del parásito. Del mismo modo, este ciclo indirecto contempla la alternancia de reproducción asexual y sexual a lo largo de su desarrollo, y transcurre también por las tres fases típicas de los Apicomplexa: Esquizogonia, Gametogonia y Esporogonia.

A) ESQUIZOGONIA: tiene lugar en el hospedador vertebrado, concretamente en el interior de los glóbulos rojos. El parásito debe contactar con el eritrocito, orientar el polo apical hacia la membrana de la célula hospedadora con la que debe fusionar su membrana para liberar el contenido de las roptrias, y penetrar por endocitosis una vez invaginada la membrana eritrocitaria.

Inicialmente, el parásito queda en el interior de una vacuola parasitaria que pierde posteriormente su membrana, permaneciendo el parásito en estado trófico y listo para dividirse asexualmente por fisión binaria. La división se produce en pocas horas y tras ella abandonan el eritrocito al cual lisan, aunque algunos autores señalan que la célula hospedadora en ocasiones puede quedar intacta.

B) GAMETOGONIA: es la fase de reproducción sexual con la que el parásito inicia su ciclo en el hospedador invertebrado, una vez que la garrapata succiona sangre infectada (infección alimentaria). En el intestino del artrópodo los parásitos se diferencian en gametos ("ray bodies" ó "strahlenkörper"), con prolongaciones o protuberancias a modo de flagelos y en número de 5 a 7. Los gametos se fusionan y forman el cigoto. El cigoto es móvil (ooquineto), lo cual le permite atravesar la pared del intestino y comienza a reproducirse asexualmente en diferentes tejidos del vector.

C) ESPOROGONIA: es un proceso de división asexual del parásito en diferentes localizaciones tisulares del vector, a donde es conducido a través de la hemolinfa. En concreto, puede tener lugar en los hemocitos, células de los túbulos de Malpighi, fibras musculares, células ováricas y ovocitos donde se multiplican asexualmente para producir esporoquinetos (vermículos). Estos ciclos de división continuarán en la hembra repleta durante la preovoposición y ovoposición, siendo de especial trascendencia epidemiológica la replicación del parásito en los oocitos y por extensión en la siguiente generación de garrapatas a partir de las larvas que eclosionen de huevos infectados.

Después de la infección de los ovocitos en la hembra, los parásitos permanecen inactivos o latentes en los tejidos de las larvas en desarrollo (otros autores señalan que después de la ovoposición los vermículos continúan multiplicándose en los huevos). Cuando estas inician la alimentación tiene lugar un proceso de esporogonia similar al que acontece en los adultos en la infección primaria. El parásito invade inicialmente el epitelio intestinal de las larvas y finalmente las glándulas salivares.

Los esporoquinetos han de llegar a las glándulas salivares de la nueva garrapata, principalmente en fase de ninfa o adultos, en donde reproduciéndose asexualmente darán lugar a la formación de los esporozoitos o formas infectivas que las garrapatas inocularán con su saliva cuando se alimente sobre un hospedador. Las primeras formas parasitarias que se pueden observar a las 48 horas de producirse la fijación sobre un bovino receptivo son los esporoquinetos, formándose a partir de estos un esporonte y miles de esporozoitos piriformes tras un proceso de división asexual, ello acontece a los cinco días de haberse fijado la garrapata momento a partir del cual serán inoculadas las formas infectivas. El estímulo de la función trófica es decisivo para que se lleve a cabo esta diferenciación celular.

Por tanto, la transmisión en babesiosis bovina es de tipo transovárico, a diferencia de otras especies de Babesia (B. equi, B. microti) que presentan transmisión transestadial, al igual que Theileria. Esta modalidad de transmisión vertical posibilita la infección de generaciones y generaciones, incluso cuando estas garrapatas se alimentan sobre hospedadores refractarios. En otras especies de Babesia que infectan otros hospedadores no bovinos, se señala la posibilidad de que las garrapatas permanezcan infectadas durante varias decenas de generaciones después de haber sido alimentadas sobre hospedadores no receptivos. Desde el punto de vista epidemiológico las poblaciones de garrapatas infectadas representan la principal fuente de parásitos. La infección de éstas puede ser:

1) Alimentaria: Ixódidos no infectados adquieren el parásito al alimentarse de sangre de hospedadores con Babesia. También esta vía puede tener lugar a partir de la alimentación simultánea de garrapatas infectadas y no infectadas sobre hospedadores susceptibles o refractarios por coalimentación ("co-feeding"), ya que los esporozoitos inoculados sobreviven cierto tiempo en la sangre antes de penetrar en los eritrocitos de los primeros o por imposibilidad de hacerlo en los segundos.

2) Vertical: De una generación a las siguientes.

3) Combinada: Infección vertical más infección alimentaria.

La tasa de inoculación por parte de las garrapatas infectadas determinarán la situación epizootiológica en cada localización geográfica.

Transmisión de la Babesiosis Bovina2, 3, 11, 31, 34, 50.

Dependiendo de la especie de Babesia varían los ixódidos implicados en su transmisión.

En el caso de B. major parece ser que es Haemaphysalis punctata la garrapata involucrada. Este ixódido de ciclo con tres hospedadores está distribuido por el Norte peninsular, aunque existen poblaciones aisladas en otras partes del país, donde encuentran apropiadas las condiciones medioambientales (humedad) para su desarrollo. Es una garrapata poco específica (politrópica), pudiendo alimentar sus inmaduros sobre aves y reptiles, y los adultos sobre ungulados domésticos y salvajes37.

El periodo de riesgo de contagio coincide con el de actividad de los adultos (otoño y primavera), si bien debido a su escasa patogenicidad en la mayoría de los casos es una infección que pasa inadvertida.

B. bovis existe en Baleares y posiblemente en algunas zonas peninsulares. En su transmisión interviene Boophilus annulatus, especie presente en las islas, y podría participar también Rhipicephalus bursa al igual que ocurre con B. bigemina. Estas garrapatas poseen un ciclo biológico de uno o dos hospedadores respectivamente. Boophilus lo tiene fácil al alimentar todas sus fases evolutivas sobre un mismo bóvido, al ser la transmisión del parásito transovárica. Ésta creemos puede tener lugar mayoritariamente a finales del verano y durante el otoño, no obstante, puede prolongarse en el tiempo mientras las condiciones medioambientales les resulten favorables a los vectores. Rhipicephalus bursa es más estacional, por tanto, los posibles casos transmitidos por esta especie es fácil que coincidan con el final de la primavera e inicios del verano. A diferencia con la anterior especie de Babesia, los casos clínicos por B. bovis suelen ser bastante severos22, 23, 24, 25, 26.

Respecto a B. divergens, como ya comentamos, se distribuye por la zona norte peninsular donde coexiste con Ixodes ricinus, garrapata con ciclo biológico de tres hospedadores, poco específica en cuanto a estos aunque muy exigente en condiciones higrométricas. Tanto los inmaduros como los adultos se hallan activos durante los meses más húmedos y de temperaturas suaves. Los periodos de máximo riesgo de presentación clínica de enfermedad pueden prolongarse desde primavera a otoño26, 37.

Por último, B. bigemina, presente en el noreste, centro, mitad sur peninsular e islas Baleares, es transmitida por Rhipicephalus bursa (ciclo de dos hospedadores) en la España continental, lo cual hemos demostrado experimentalmente, y también por Boophilus annulatus (ciclo de un hospedador) en las islas. Las fechas de presentación de la enfermedad coinciden por una parte con el periodo de actividad de los inmaduros de Rhipicephalus bursa (otoño) y principalmente con el de los adultos (primavera-verano). En Baleares no tenemos datos sobre la dinámica poblacional de Boophilus, aunque pensamos que es otoño la estación de riesgo de presentación. Esta especie en nuestro país se presenta con una patogenicidad media-alta21, 25, 26.

A modo de resumen, destacar que la transmisión de Babesia dependerá de la naturaleza del vector (especie, distribución, fenología, etc.), parásito (especie, cepa, virulencia, etc.), hospedador (especie, raza, edad, estado nutricional, etc.) y de la influencia que el medio ambiente ejerce sobre todos ellos.

Distribución, Incidencia y Prevalencia de la Babesiosis Bovina en España.

Parece ser que la primera referencia a la Piroplasmosis en España data de 1912, y es Pittaluga quien anota en la obra traducida de Prieto Oreste: "Nosotros hemos observado algunos casos de Piroplasmosis bovina en diferentes áreas de España (Extremadura)". Mas-Alemany (1919)30 y Salvant-Bonet (1928)42, ya referidos en el capítulo de theileriosis, describen casos clínicos compatibles, aunque no consiguen discernir entre Babesia y Theileria.

Sin embargo, es Guijo Sendros en 1932 quien efectúa una denuncia precisa de B. bigemina en vacas frisonas de Ronda (Málaga)36, seguidamente Sánchez y en el mismo año hace lo propio en Sevilla43. En 1945, Martínez García denuncia la presencia de B. bovis en Asturias relacionándole con Ixodes ricinus32. Pensamos se trataba más bien de B. divergens, especie más propia de esa región y precisamente transmitida por esta garrapata. Con posterioridad se describen casos en Barcelona, Toledo, prácticamente toda Andalucía, Zaragoza, Huesca, etc. Funallet Matas concluye en 1947 señalando que se encuentran afectadas prácticamente todas la zonas ganaderas del país12. Por supuesto, se hace extensiva su presencia a Portugal (Silva Leitao, 1945)45.

En definitiva, la presencia de las diferentes Babesiosis bovinas en España viene más o menos a coincidir con la de las garrapatas incluidas en su transmisión, y si no son unas especies son otras las que han de hallarse, pues prácticamente todo el ganado bovino del país con posibilidades de ser infectado por unas u otras garrapatas, es susceptible de padecer Babesiosis por cualquiera de las especies de Babesia señaladas.

Muy poco se conoce sobre la Incidencia y Prevalencia de las Babesiosis bovinas en España: descripciones más o menos acertadas del parásito productor de casos clínicos, pero existen muy pocos trabajos rigurosos sobre otros aspectos epidemiológicos.

La situación epidemiológica dependerá en todo caso de la tasa de infección y de inoculación de las garrapatas vectores. Ello determinará el grado de infección del ganado, que puede ser bajo si las tasas referidas también lo son y por tanto se pueden presentar brotes epizoóticos de enfermedad, o por el contrario, si son altas, la mayoría de la población bovina se hallará premunizada (infección-inmunidad), alcanzándose una situación de endemicidad estable o inestable que determinará la casuística clínica.

La poca información epidemiológica referida a la Babesiosis bovina en España, se limita a resultados obtenidos tras la realización de puntuales chequeos de poblaciones bovinas, empleando para ello diferentes métodos diagnósticos, los cuales presentan diferente sensibilidad y/o especificidad, lo cual influye en su fiabilidad10, 48. Cabe citar entre otros trabajos los realizados por García Fernández (1974) en Andalucía14, donde sobre animales aparentemente sanos, sacrificados en matadero y analizados por parasitoscopia, observa un 0,7% de positividad para B. bigemina y 3,5% para B. bovis. En Extremadura, sobre un total de 490 sueros de bovino de lidia chequeados por inmunofluorescencia indirecta, obtuvimos una seropositividad frente a B. bigemina del 79,3%, de ahí que en nuestra región la situación epidemiológica sea endémica estable, siendo escasa la presentación clínica en el ganado local, lo cual no ocurre, por poner un ejemplo, en los bovinos exóticos importados o rebaños trashumantes procedentes de áreas libres, pues se muestran altamente susceptibles4.

En Galicia por ejemplo, se llevó a cabo un estudio sobre seroprevalencia de B. divergens en 166 vacas aparentemente sanas. Para ello, se empleó la técnica de inmunofluorescencia indirecta y se obtuvo una seropositividad del 37,7%. Esto permite el establecimiento de una inestabilidad enzoótica y aparición de brotes clínicos, como así nos informan que ocurre38.

Por tanto, las circunstancias que predisponen a la presencia de brotes clínicos de Babesiosis serán:

  • Introducción de garrapatas infectadas en zonas libres de Babesia.

  • Repoblación de zonas infectadas con animales susceptibles.

  • Descensos temporales de la infestación por garrapatas en zonas infectadas, consecuencia de cambios climáticos que reducen su potencial reproductivo de los ixódidos y la tasa de inoculación. La recuperación de niveles previos supone un riesgo para la población susceptible nacida durante estos periodos.

  • Descenso de la infestación por garrapatas en una zona infestada como consecuencia del control químico continuado. Los brotes pueden resurgir ante el cese de los tratamientos e incremento de la población susceptible nacida durante el periodo de lucha9.

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 Fuente: www.exopol.com

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