Artículo 034. Termorregulación en
las gallinas.
Quiles y M.L.
Hevia. 2004.
Depto. de Producción Animal, Fac. de Veterinaria, Univ. de Murcia.
Introducción
Las gallinas son animales
homeotérmicos con capacidad para mantener constante la temperatura interna de
forma bastante uniforme. Sin embargo, estos mecanismos homeostáticos sólo se
manifiestan eficientes entre ciertos límites de temperatura ambiente.
La temperatura somática profunda de
las aves es superior a la del otro grupo de animales homeotermos, como son los
mamíferos. Concretamente en las gallinas esta temperatura oscila entre 40,6 y
41,9 º C.
Zona de
neutralidad térmica
Se conoce con el nombre de zona
neutral térmica aquellos límites de temperatura ambiente entre los cuales la
gallina lleva a cabo pequeñísimos cambios en la producción calórica. Es también
llamada zona de confort térmico. Dentro de esta zona, la temperatura orgánica
está regulada por variaciones en la pérdida de calor. Cuando la temperatura
ambiente se eleva por encima o cae por debajo de los límites de la zona de
neutralidad térmica (temperatura crítica superior o temperatura crítica
inferior, respectivamente), se incrementa la producción calórica.
La zona de neutralidad térmica para
gallinas adulta oscila entre 12 y 24º C. La temperatura crítica superior
disminuye a medida que aumenta la edad.
La temperatura orgánica profunda a la
que muere la gallina durante la hipertermia se conoce como temperatura letal
superior. La temperatura letal superior de la gallina adulta es, aproximadamente
de 47ºC.
La zona de neutralidad térmica para la
gallina aumenta con la edad, si el plano de la alimentación se eleva o si la
gallina llega a aclimatarse a temperaturas ambientes más bajas.
El incremento de la producción
calórica en la temperatura crítica inferior se debe principalmente a los
escalofríos.
Termorregulación
La gran diferencia de las aves con
respecto a otros animales domésticos es que éstas no poseen glándulas
sudoríparas con las cuales regular la temperatura corporal. De tal manera que
las gallinas cuentan con cuatro sistemas para llevar a cabo la termorregulación
corporal (radiación, conducción, convección y evaporación de agua del tracto
respiratorio).
Mediante estos mecanismos se disipa el
calor corporal, ya que si no aumentaría la temperatura corporal profunda. La
gallina produce calor constantemente mediante los procesos metabólicos y la
actividad física. La pérdida de calor debe ser igual a la producida ya que de lo
contrario la temperatura corporal profunda aumentaría.
♦
Radiación: en la radiación el
calor se escapa a través de la superficie de la piel y se escapa por el aire
hacia otro objeto, siempre y cuando la temperatura de la superficie del ave sea
mayor que la del aire adyacente.
♦
Conducción: en la conducción el
calor pasa directamente a otros objetos con los cuales el ave está en contacto o
al aire. El estrés térmico afecta mucho más a las gallinas alojadas en baterías
que a las de suelo, ya que las primeras no pueden escapar buscando lugares más
frescos en la nave y pierden menos calor por conducción. Además hemos de tener
en cuenta que en las baterías el aire es el medio conductor, y éste es un buen
aislante térmico.
♦
Convección: cuando el aire se
calienta al contacto con la gallina, se expande y asciende, arrastrando
calorías. Sin ausencia de ventilación este movimiento es débil; por el
contrario, si el aire se mueve con una velocidad elevada, las pérdidas por
convección aumentan.
♦
Cuando la temperatura ambiente
está entre los 28 y los 35º C estos tres mecanismos (radiación, conducción y
convección) son suficientes para mantener la temperatura corporal del ave, ello
se ve favorecido por un mecanismo de vasodilatación a nivel superficial así como
a nivel de las barbillas y de la cresta.
♦
Evaporación del agua del tracto
respiratorio: a medida que la temperatura ambiente se va acercando a la
temperatura del ave los tres mecanismos citados se muestran ineficaces para
regular la temperatura corporal por lo que entra en marcha este cuarto
mecanismo. La temperatura elevada provoca en el ave un aumento de la tasa
respiratoria para aumentar el enfriamiento por evaporación (por cada gramo de
agua que se evapora se disipan 540 calorías de energía).
Durante el proceso de termorregulación
se observan cambios comportamentales en la gallina cuando se exponen al calor,
de tal manera que reducen su actividad y producción de calor y mantienen sus
alas separadas del cuerpo para aumentar la pérdida de calor a partir de la
superficie corporal. Las gallinas cuando hace calor beben más agua y se remojan
sus crestas, barbillas y plumas con el agua con lo que se refrigeran ellas
mismas. También se ha señalado que buscan ellas mismas lugares frescos y reducen
su actividad durante la parte más calurosa del día.
Factores que influyen sobre la temperatura corporal de la gallina
1.
Edad: la temperatura orgánica
de los pollos recién nacidos es inferior a la de las aves adultas, pero aumenta
progresivamente hasta que se alcanzan los niveles de las adultas aproximadamente
a los 20 días de edad, dependiendo de las razas. El incremento de la temperatura
somática profunda con la edad parece estar asociado con el crecimiento del
plumaje y con el incremento de la producción calórica que se produce en el ave
durante el crecimiento.
2.
Sexo: Se ha detectado que los
pollos Leghorns blancos machos mantenidos a una temperatura ambiente de 22º C,
tenían temperaturas rectales significativamente superiores a las gallinas
adultas en condiciones similares. Esta observación está de acuerdo con el
metabolismo más intenso de los pollos machos. Sin embargo, la diferencia sexual
en la temperatura rectal de los pollos varía con la edad de las aves y con la
temperatura ambiente.
3.
Raza: A una temperatura
ambiente de 22-24º C, las temperaturas rectales medias de gallinas Leghorns
blancas y Rhode Island rojas son de 41,5 y 41,3º C, respectivamente.
4.
Actividad: Cuando los pollos
están confinados en jaulas y están relativamente inactivos, disminuyen sus
temperaturas orgánicas.
5.
Alimentación: La temperatura
orgánica de las gallinas aumenta después de la ingestión del pienso y cuando se
incrementa el plano alimenticio. Por el contrario, los periodos de ayuno
disminuyen la temperatura orgánica.
6.
Ritmo diurno: La temperatura
corporal profunda de la mayoría de las aves varía de forma predecible durante el
periodo de 24 horas. La variación diurna de la temperatura orgánica está
relacionada, por tanto, con la variación en la actividad de las aves y
probablemente también con los periodos de ingestión de pienso.
7.
Temperatura ambiente: La
temperatura orgánica de las gallinas varía con la temperatura ambiente, en el
sentido de que cuando aumenta ésta última aumenta la temperatura rectal.
8.
Muda: El aumento de la
temperatura orgánica durante la muda es probablemente el resultado de un
incremento en la producción calórica a causa de que el aislamiento de la gallina
disminuye durante el cambio de pluma.
9.
Incubación: Las gallinas que
incuban tienen menos temperatura corporal que las que no lo hacen. Ello es
debido a que el índice metabólico en las primeras es más bajo, como consecuencia
de su menor actividad física.
Efecto
de las altas temperaturas
-
Las gallinas
aclimatadas a altas temperaturas tienen un nivel de presión sanguínea
significativamente menor al de las aclimatadas al frío. Las gallinas expuestas
a un calentamiento brusco y que exhiben hipertermia experimentan una
disminución de la presión sanguínea, particularmente después que la
temperatura somática haya alcanzado los 45º C. Sobre esta temperatura se
produce una caída brusca de la presión sanguínea. La hipotermia deprime,
igualmente, la presión sanguínea en las gallinas y el descenso es proporcional
al grado de hipotermia. La recalefacción del ave después de la hipotermia
produce una inmediata elevación de la presión sanguínea y de la temperatura
somática hasta que ésta llega a la normalidad.
-
Los cambios en
la temperatura somática producen cambios en el volumen plasmático de las
gallinas, en el sentido de que la hipotermia disminuye el volumen sanguíneo
circulante total.
-
La gallina es
muy sensible a la temperatura del agua. La aceptabilidad disminuye a medida
que la temperatura del agua se eleva por encima de la ambiente. Las gallinas
pueden sufrir de sed aguda antes de beber agua a una temperatura ligeramente
por encima de su temperatura orgánica. En el otro extremo, las gallinas pueden
aceptar fácilmente agua próxima a la temperatura de congelación.
-
Es bien
conocido que la intensidad de puesta en las gallinas disminuye con las altas
temperaturas. También se observa una disminución en el peso de los huevos, en
el número y en el grosor de la cáscara en gallinas mantenidas a altas
temperaturas. Esta disminución se relaciona con una menor ingesta de pienso.
Cortas exposiciones diarias al calor son suficientes para causar una reducción
en el peso del huevo.
Cuando se eleva la temperatura
ambiente, la ingesta voluntaria de la gallina disminuye, dado que el ave reduce
su producción de calor (termogénesis) antes de que tenga que aumentar su
liberación (termólisis).
El efecto inhibidor de un ambiente
cálido sobre la producción huevera se intensifica si se restringe el consumo de
agua. El aumento de la temperatura ambiente se traduce en un aumento del consumo
de agua, que permite al animal eliminar más calorías en forma de calor latente
(a través de la evaporación del tracto respiratorio) e hinchar sus crestas y
barbillas para dispar más calor. Por lo tanto, el agua de bebida debe estar
siempre a libre disposición de la gallina y a una temperatura no superior a 20º
C.
¿Por qué las altas temperaturas
disminuyen el grosor de la cáscara del huevo? En condiciones de hiperventilación
la gallina pierde una gran cantidad de CO2 a través de los pulmones.
Esta disminución acusada de CO2 a nivel sanguíneo provoca una
elevación del pH sanguíneo (llamada alcalosis respiratoria), lo que origina a su
vez una disminución del calcio yodado sanguíneo, que es a la postre la fuente de
calcio utilizada para la fabricación de la cáscara.
Respuesta fisiológica al calor: hipertermia
La temperatura de la piel subyacente a
las partes emplumadas del cuerpo está muy próxima a la temperatura somática
profunda en un amplio margen de temperaturas ambientales. Sin embargo la
temperatura cutánea de las extremidades sin plumas es muy inferior a la de las
zonas emplumadas de la piel. Cuando aumenta la temperatura ambiente, la
temperatura cutánea de las áreas emplumadas no aumenta mucho, de forma que se
produce poca pérdida calórica de estas zonas. Sin embargo, la temperatura
cutánea de las zancas, crestas y barbillas , aumenta considerablemente y debe
incrementarse la pérdida calórica a partir de ellas. También se presentan
grandes aumentos en la temperatura cutánea de las extremidades cuando se
mantiene constante la temperatura ambiente y se calienta el cuerpo del ave
excluyendo las extremidades; el aumento se debe fundamentalmente al incremento
del flujo sanguíneo en los órganos interesados.
Cuando la temperatura ambiente es
igual a la temperatura orgánica, no puede perderse calor del ave por medios no
evaporativos; sin embargo, puede perderse por la evaporación del agua en el
aparato respiratorio.
El jadeo o polipnea térmica consiste
en un incremento de la frecuencia respiratoria y del volumen minuto y en una
disminución del volumen corriente o respiratorio. La reducción del volumen
respiratorio se cree que restringe la hiperventilación a las superficies del
aparato respiratorio, que no participan en el intercambio de gases entre la
sangre y el aire del aparato respiratorio. De esta forma se aminora la
posibilidad de eliminar de la sangre cantidades excesivas de anhídrido
carbónico. El incremento del volumen minuto respiratorio da lugar a un aumento
de la cantidad de agua que se evapora en el aparato respiratorio.
La frecuencia respiratoria alcanza un
máximo a una temperatura somática profunda de unos 44º C (pasando de 25 a 160
respiraciones por minuto). A temperaturas orgánicas superiores decrece la
frecuencia respiratoria pero el volumen minuto respiratorio permanece constante
hasta el momento que precede a la muerte de la gallina.
En las gallinas la presión sanguínea
arterial y la resistencia periférica total de los vasos al flujo sanguíneo
disminuye durante la hipertermia, presumiblemente en parte como un resultado de
la vasodilatación que se produce en las extremidades. Un aumento del gasto
cardíaco y del volumen sanguíneo aseguran que aumente la velocidad del flujo
sanguíneo a través de las extremidades y también posiblemente a través de las
áreas evaporadoras del aparato respiratorio y de los músculos respiratorios que
intervienen en el jadeo. En los últimos estadíos de la hipertermia, cuando
disminuye la frecuencia respiratoria y aumenta el volumen respiratorio,
disminuye el gasto cardíaco y la presión sanguínea. El fallo circulatorio es,
por tanto, una de las causas que contribuyen a la muerte del ave.
En la gallina el volumen plasmático
aumenta ligeramente durante la hipertermia, a pesar de la pérdida de agua por
evaporación. Sin embargo, el consumo de agua por las gallinas es mayor en
ambientes cálidos que en los fríos, aumentando también el volumen de las heces,
las cuales se hacen más acuosas.
Aclimatación al calor
Aclimatación es la denominación que se
le da a los cambios que se presentan en los animales durante las exposiciones
continuas o repetidas a un ambiente cálido o frío y que son beneficiosas para el
animal. Exposiciones diarias de 4 horas al calor durante 24 días, fueron
suficientes para inducir aclimatación en gallinas, a juzgar por las respuestas
de la temperatura rectal al ambiente cálido. La frecuencia respiratoria y el
volumen minuto de las gallinas aclimatadas al calor disminuyen por debajo de los
valores de las aves control.
Se ha detectado que las gallinas
criadas a una temperatura ambiente de 29,4º C desarrollan crestas mayores que
las aves criadas a 2,2º C. En vista de la evidencia de que las crestas tienen
una función termorreguladora, parece razonable aceptar que la pérdida calórica
no evaporativa podría facilitarse en las gallinas con grandes crestas. Sin
embargo, hay investigaciones que señalan que la extirpación de las barbillas
tiene poco efecto sobre la reacción de las gallinas a los ambientes cálidos.
Pero por otra parte, si es posible que después de la extirpación de las
barbillas se produzca un incremento compensador de la pérdida calórica a partir
de otras áreas del cuerpo. De hecho, existe evidencia de que la extirpación de
crestas y barbillas da lugar a un incremento de la frecuencia respiratoria en
las gallinas criadas en ambientes calurosos.
Una disminución del hematocrito,
volumen plasmático y peso específico de la sangre parecen ser aspectos de la
aclimatación a altas temperaturas ambientales. Experimentos recientes han
demostrado que, tanto la presión sanguínea arterial como el gasto cardíaco son
bajos en gallinas aclimatadas al calor. Estos resultados parecen indicar que no
es característico de las gallinas aclimatadas al calor un alto nivel de flujo
sanguíneo periférico, en contraste con los efectos inmediatos del calor sobre
las gallinas.
Tolerancia al calor
La temperatura ambiente más alta que
las aves pueden tolerar, sin un incremento progresivo de su temperatura orgánica
depende, entre otras cosas, de la humedad del aire. El efecto de un incremento
de la humedad es la disminución del gradiente de la presión del vapor acuoso
entre la superficie evaporada del aparato respiratorio y el aire, de forma que
se disminuye la pérdida calórica. A medida que aumenta la humedad relativa la
eficacia del enfriamiento por evaporación se reduce, aumentando de esta manera
la temperatura corporal. Un incremento en la presión del vapor acuoso del aire,
incluso a una temperatura del aire de 24º C, da lugar a una reducción de la
pérdida calórica evaporativa en los gallos. Como la pérdida calórica total
permanece constante hay un incremento correspondiente en la pérdida calórica no
evaporativa.
La importancia de la humedad a
temperaturas ambientes altas está ilustrada por el hecho de que en una
temperatura ambiente de 43º C la temperatura rectal de las gallinas es de 44,4º
C cuando la humedad relativa es del 35% y de 46,8ºC cuando la humedad es del
55%.
Las gallinas que no se encuentran en
la fase de puesta son más tolerantes que las que están en puesta, pero esta
diferencia es debida, probablemente, en parte a la menor ingestión de alimentos
de las no ponedoras y a su menor tamaño. Una ingesta alimenticia más baja da
lugar a una menor producción de calor. Las no ponedoras también son capaces de
lograr unas frecuencias respiratorias superiores durante la hipertermia que las
ponedoras. Por tanto, pueden perder más calor por refrigeración evaporativa. En
el ambiente cálido en el que están aclimatadas, las ponedoras tienen
temperaturas orgánicas, frecuencias respiratorias y consumo de agua superiores a
las no ponedoras, lo que refleje la inferior tolerancia al calor de las
ponedoras.
Existen diferencias en cuanto a la
tolerancia al calor en función de la raza de gallina que se trate. Las Leghorn
blancas han demostrado ser superiores en este aspecto a la mayoría de las razas;
ello podría ser debido a la mayor propensión de esta raza a salpicarse agua al
cuerpo. Sin embargo, se ha demostrado que las Leghorn blancas pierden más calor
por evaporación, por unidad de peso vivo, que las Rhode Island rojas o las
gallinas de cruce New Hampshire-Cornish. Por tanto, es posible que las Leghorn
blancas tengan un mecanismo de refrigeración evaporativo mejor desarrollado que
otras razas. También existe evidencia que la tolerancia al calor de las
diferentes razas de gallinas, especialmente durante la exposición a la radiación
solar, está relacionada con el color del plumaje. Así, las Leghorn blancas son
más tolerables al calor que las Rhode Island rojas o las Leghorn blancas que
tienen el plumaje artificialmente teñido de rojo.
Junto a las diferencias en cuanto a la
tolerancia al calor entre las razas, existen también diferencias determinadas
genéticamente intrarraza. Una mayor tolerancia al calor está relacionada con una
mayor velocidad de crecimiento, así las gallinas más pesadas tienden a tener más
problemas con las altas temperaturas ya que tienen menos superficie corporal
para disipar calor por unidad de peso.
Existe también una clara diferencia
entre sexos con respecto a la tolerancia al calor, en el sentido que los gallos
son mucho más tolerantes al calor debido en parte a la mayor pérdida calórica
por parte de sus grandes crestas y barbillas, cuya área supone el 14% de total
del área superficial del animal.
Por otra parte, se ha demostrado que
la tolerancia al calor en las gallinas se puede mejorar mediante la
administración de determinadas hormonas corticales, drogas tranquilizantes o
agentes simpaticolíticos.
Termorregulación en las aves jóvenes
El ave joven es mucho más dependiente
de la temperatura ambiente que el animal adulto.
La capacidad de termorregulación de
las aves muy jóvenes depende fundamentalmente, de su aislamiento, pero también
del grado de desarrollo muscular y del estado de desarrollo de su control
nervioso central.
Las gallinas por sí, son aves de
desarrollo precoz. El polluelo recién nacido ya cuenta con un plumón que recubre
su cuerpo. Puede producirse un aumento del metabolismo en respuesta al frío, y
la exposición al calor de polluelos de 2 días da lugar a un aumento de la
pérdida calórica evaporativa respiratoria. Sin embargo, la zona de neutralidad
térmica de los pollos está a un nivel superior a la de los adultos en la escala
de la temperatura, aunque disminuye y se amplía a medida que van desarrollando
las plumas. El coeficiente de temperatura también disminuye con el crecimiento.
El jadeo se presenta a temperaturas más bajas en los polluelos recién nacidos
que en los adultos, reflejando la temperatura orgánica inferior del polluelo. El
umbral de jadeo aumenta a medida que crece el pollo y que aumenta su temperatura
orgánica.
Es considerable la pérdida acuosa
evaporativa de los polluelos durante el primer día de su vida. Ello es debido,
en parte, a la rápida respiración del primer día y parcialmente a la alta
pérdida acuosa cutánea. La pérdida acuosa evaporativa disminuye después del
primer día pero se eleva nuevamente después de la 2ª ó 3ª semana, estando
asociado este incremento con el aumento del metabolismo, de la temperatura
orgánica y del aislamiento suministrado por el plumaje.
En la gallina el aumento del tamaño
corporal da lugar a una reducción relativa del área superficial, y esto a su vez
reduce la disipación de calor producido por la actividad metabólica.
Control
nervioso de la termorregulación
El mantenimiento de una temperatura
orgánica, que varía sólo muy ligeramente a pesar de las grandes variaciones en
la actividad y en la temperatura ambiente, requiere un exacto sistema de
control. Este sistema debe regular al mismo tiempo la producción y la pérdida de
calor y existe una evidencia de que en las gallinas está constituido,
fundamentalmente, por células nerviosas del hipotálamo.
♦
Producción de calor: Existe
evidencia de que la producción de calor de las aves puede incrementarse por
enfriamiento directo del cerebro o por estimulación de los receptores del frío.
Ello pone de manifiesto un control nervioso central de la producción de calor en
la gallina.
♦
El enfriamiento de la piel sólo
puede ser suficiente para incrementar la producción calórica, presumiblemente
por un reflejo nervioso.
♦
Pérdida calórica: las lesiones
bilaterales del hipotálamo previenen la usual respuesta del jadeo al calor en
las gallinas. Las respuestas de comportamiento al calor también están ausentes
después de las lesiones.
♦
Además se ha dicho que las
aves, distintamente de los mamíferos, no pueden inducirse a jadear por
calentamiento de la piel en ausencia de un incremento de la temperatura de los
centros termorreguladores del encéfalo.
♦
Ingesta de agua: el control de
la ingesta hídrica está implicado en la regulación de la temperatura orgánica,
particularmente bajo condiciones calurosas cuando la pérdida calórica del ave
depende total o fundamentalmente de la evaporación de humedad. El hipotálamo
parece estar implicado en este control.
Fuente: ProducciónBovina.com
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